Pomegranate (Punica granatum L.) response to different deficit irrigation conditions

Abstract

[SPA] El trabajo se centró en el estudio de algunos aspectos agronómicos y fisiológicos de la respuesta del granado (Punica granatum) a diferentes condiciones de riego. A este fin se abordaron i) los mecanismos desarrollados a nivel de fruto y hoja para afrontar situaciones de déficit hídrico, ii) la comparación de distintos indicadores del déficit hídrico y iii) el estudio del efecto de las condiciones de riego deficitario y la maduración sobre las características físicas y químicas de la granada. El granado desarrolla mecanismos de tolerancia y evitación del estrés para afrontar situaciones de déficit hídrico. Desde el inicio del estrés se produce una significativa regulación estomática a fin de regular las pérdidas de agua vía transpiración y evitar la pérdida de la turgencia celular (mecanismo de evitación del estrés). Cuando el estrés aumenta hasta niveles muy considerables tiene lugar la realización de ajuste osmótico a nivel foliar (mecanismo de tolerancia al estrés). Los altos niveles de agua apoplástica (42-58 %) podrían contribuir a la retención de agua a bajos potenciales hídricos, constituyendo otro mecanismo frecuente en plantas xeromórficas. Si bien el granado es capaz de resistir niveles de estrés hídrico mucho mayores que los indicados en la mayoría de artículos científicos, la granada es altamente sensible al déficit hídrico durante los periodos de final del crecimiento del fruto y la maduración, y el agua entra en el fruto vía floema más bien que vía xilema, pudiendo perder la turgencia en un amplio rango de niveles de estrés. Cuando tras un periodo de déficit hídrico acontecen lluvias considerables, se produce un incremento asimétrico de la turgencia, ya que la de los arilos aumenta en mucho mayor medida que la de la piel, por lo que la presión de los arilos favorece el agrietado de los frutos. La máxima contracción diaria del tronco (MDS) es el indicador más adecuado para ser utilizado en la programación del riego en granados adultos, al presentar una relación señal:ruido mucho mayor que la encontrada en otros indicadores como el ¿ stem y la gl. A niveles de ¿ stem inferiores a -1.67 MPa los valores de la MDS en lugar de aumentar disminuyen. En condiciones no limitantes de agua en el suelo, los valores de la MDS pueden predecirse utilizando la temperatura media diaria (Tm) por medio de ecuaciones exponenciales elaboradas con datos de varios años de cultivo. Ecuaciones de primer grado resultan adecuadas para predecir la MDS utilizando datos la evapotranspiración del cultivo de referencia (ETo), los valores medios diarios del déficit de presión de vapor (VPDm), Tm y radiación solar (Rs), aunque estas deberían ser utilizadas sólo dentro de un cierto rango de valores (ETo, 2.1-7.4 mm; VPDm, 0.64-2.96 kPa; Tm, 12.1-28.3 ºC; Rs, 119.4-331.3 Wm-2). Por tanto, la medidas automatizadas de la MDS son potencialmente utilizables para el riego de la granada, pudiéndose normalizar los valores obtenidos mediante el uso de relaciones empíricas con variables meteorológicas obtenidas a nivel local. Durante el periodo de maduración, la piel de las granadas evoluciona hacia una mayor saturación del color rojo y una mayor luminosidad. Paralelamente, los arilos también evolucionan a un color rojo mucho más perceptible como consecuencia de la acumulación de antocianos. Resulta esencial subrayar que ni la intensidad de color rojo ni el nivel de fenoles totales se relaciona con la capacidad antioxidante. Los frutos obtenidos con riego deficitario son de menor tamaño, aunque más maduros como demuestran algunos cambios físicos y químicos. Si durante el final del crecimiento del fruto acontecen niveles considerables de déficit hídrico, el tamaño del fruto resulta más afectado que sus características químicas, posiblemente porque bajo estas circunstancias la asimilación de carbono se destina en su totalidad a la síntesis de metabolitos primarios en detrimento de la síntesis de metabolitos secundarios no nitrogenados. El zumo de granada procedente de árboles regados deficitariamente durante toda la estación son de menor calidad que el procedente de árboles bien regados, debido a un color menos rojizo y menor contenido en sustancias bioactivas, fundamentalmente antocianos y punicalaginas. Además, el riego deficitario sostenido durante toda la estación permite un adelanto de la maduración de unos 7-8 días. Las granadas tardías son muy ricas en sustancias bioactivas, pudiendo ser de alto valor para la industria, ya que su uso permitiría la mejora de la calidad del zumo.

[ENG] The purpose of the present thesis was to analyse several physiological and agronomical aspects of the response of pomegranate (Punica granatum) to different irrigation conditions. For this, it was studied i) the leaf and fruit resistance mechanisms developed in response to water stress and recovery, ii) the comparison of different plant water status indicators and iii) the ripening and different deficit irrigation conditions on physical and chemical characteristics of pomegranate fruits. Pomegranate plants confront water stress by developing stress avoidance and stress tolerance mechanisms. From the time of deficit irrigation began to be applied, leaf conductance decreased in order to control water loss via transpiration and to avoid leaf turgor loss (stress avoidance mechanism). Close to the end of the stress period, when maximum stress levels had developed, active osmotic adjustment was triggered, contributing to the maintenance of leaf turgor (stress tolerance mechanism). Other drought tolerance characteristics commonly seen in xeromorphic plants were also observed, such as high relative apoplastic water content (42–58%), which would contribute to the retention of water at low leaf water potentials. During the end of fruit growth and ripening phases pomegranate fruit was clearly sensitive to water deficit and water could enter the fruits via the phloem rather than via the xylem. Despite this, plants under much more severe water stress levels than those reported in the literature were able to maintain leaf turgor. However, fruit turgor was lost at all water deficit levels studied, which induced a reduced expansion of fruits. When rainfall affected previously water stressed pomegranate plants an asymmetric increase in fruit turgor pressure took place, because aril turgor increased to a much greater extent than peel turgor, the pressure of the arils on the peel favouring cracking. Maximum daily trunk shrinkage (MDS) was identified to be the most suitable plant-based indicator for irrigation scheduling in adult pomegranate trees, because its signal:noise ratio was higher than that for stem and gl. MDS increased in response to water stress, but when the stem fell below −1.67 MPa, the MDS values decreased. For non-limiting water conditions, MDS could be predicted from mean daily air temperature (Tm) through exponential equations fitted to pooled data across several seasons. First-order equations were also obtained by pooling data across several seasons to predict MDS from crop reference evapotranspiration (ETo), mean daily air vapour pressure deficit (VPDm), Tm and solar radiation (Rs), but these should be used only within a certain range of values (ETo, 2.1–7.4 mm; VPDm, 0.64–2.96 kPa; Tm, 12.1–28.3 ºC; Rs, 119.4–331.3 Wm−2). Hence, automated MDS measurements have the potential to be used in irrigation scheduling of pomegranate, and these values can be normalized to non-limiting water conditions by locally derived empirical relationships with meteorological variables. During ripening the peel of pomegranate fruits changes to show higher luminosity and greater red saturation. Also, the colour of the arils changes to a more perceptible red colour as a consequence of the increasing total anthocyanin content. However, neither the intense red colour of the arils nor their total phenolic compounds content was correlated with the juice antioxidant capacity. Fruits from sustained deficit irrigation plants showed a decrease in fruit growth, leading to a lower final fruit size and lower total yield, and some physical and chemical changes which reflected earlier ripening. In contrast, a more pronounced water stress during the second half of the fruit growth phase was more critical for fruit size than for the chemical characteristics of the fruit, probably because under this situation carbon assimilation should be allocated to the synthesis of primary metabolites, which did not exceeded the amount used for fruit growth to the detriment of the synthesis of carbon-based secondary metabolites. Pomegranate juices from trees grown under moderate and severe induced by sustained deficit irrigation were of lower quality and less rich in bioactive compounds than those from trees grown without water stress. From a nutritional point of view, this means that a reduction in irrigation can provide a dramatic decrease in levels of phenolic compounds, especially anthocyanins and punicalagins, and hence a lower visual attraction of the resulting fruit juice owing to its weak red colour. Sustained deficit irrigation (33% ETo) fruits exhibited similar bioactive quality than full irrigated fruits, but a darker and more intense garnet colour and a clear advance in the optimal harvest time by about 7–8 days. Late-pomegranate fruits were rich in phytochemicals and could be of great interest to the juice industry. Knowledge of these trends is important, especially to improve pomegranate juice quality and to contribute to the sustainability of pomegranate culture with respect to water, fertiliser and energy saving.